脂質の代謝

脂質は水に不溶で、有機溶媒に溶解する化合物です。

脂質はエネルギー産生においても主要な基質であり、脂質のうちコレステロールは細胞膜の主要な構成成分です。

また、胆汁酸やホルモンの生成にも関わっています。栄養学的に重要な脂質には中性脂肪、脂肪酸、リン脂質、糖脂質、ステロール類があります。





脂質の役割

脂質は脂溶性ビタミン(A、D、E、K)やカロテノイドの吸収する役割があります。

脂肪酸は1gあたり9㎉あり、炭水化物、蛋白質より2倍のエネルギーを持つことからエネルギー貯蓄物質として優先的に脂質を蓄積します。脂質には食物由来のものと、体内で合成されたものの二種類があります。

 

脂質の分類と脂肪酸の分類

脂質の分類は次の図の通りです。(青い文字をクリックするとPDFファイルが拡大します)

(拡大図は上の画像又は青文字をクリック…脂質の分類pdf

脂質には単純脂質、誘導脂質、複合脂質の三種類があります。

脂質の中で最も単純な構造を持つ単純脂質は3個の脂肪酸がグリセロールとエステル結合したトリグリセリド(中性脂肪)です。

誘導脂質とは、コレステロールが該当します。

このコレステロールは長鎖脂肪酸であり、胆汁酸、細胞膜、ステイロイドホルモンの材料として利用されます。

複合脂質にはリン脂質と糖脂質があります。

リン脂質は細胞膜の構成や物質の透過に関わり、糖脂質は脳や神経組織に運ばれます。


(拡大図は上の画像又は青文字をクリック…脂肪酸の分類pdf

脂肪酸には飽和脂肪酸、不飽和脂肪酸があります。

飽和脂肪酸は二重結合がない脂肪酸、不飽和脂肪酸は二重結合が1個存在する一価不飽和脂肪酸、2個以上存在する二価不飽和脂肪酸があります。

更に二価不飽和脂肪酸にはn-3系脂肪酸、n-6系脂肪酸に区別されます。

不飽和脂肪酸にはトランス型とシス型があります。

 

脂肪酸の利用、合成

食品から摂取した脂肪は、一部は胃リパーゼの作用により乳化されます。

十二指腸に移動した時に肝臓から作られた胆汁酸が更に脂肪を小さく乳化することによってミセル化し、トリグリセリドとリパーゼと胆汁酸が混ざった状態となり、更に細かくモノグリセリドと脂肪酸に分けられます。

この時長鎖脂肪酸の場合はミセル化が必要となり、中鎖脂肪酸や短鎖脂肪酸はリパーゼに反応しやすく親水性という特徴から、ミセル化の必要なしに加水分解されて小腸から吸収され、門脈を経由して水溶性の栄養素と同じように運ばれます。

モノグリセリドと長鎖脂肪酸は小腸に進み吸収されるとトリグリセリドに戻り、カイロミクロンというリポ蛋白質に変化し、リンパ管に運ばれます。

トリグリセリドは、グリセロールに脂肪酸が3つエステル結合したものですが、グリセロールと脂肪酸は別の経路を辿って吸収されます。

トリグリセリドはミトコンドリア内でβ酸化を受け、脂肪酸からアシルCoAを経てカルニチンによってアセチルCoAを合成します。アセチルCoAはTCAサイクルに入り、エネルギー源として利用されます。

この時β酸化が多く行われていない場合、TCAサイクルで使いきれなくなり、酸性物質であるケトン体が発生します。


(拡大図は上の画像又は青文字をクリック…ケトン体質pdf

 

一方、グリセロールはATPによって活性化され、グリセロール-3-リン酸となって再び脂質の合成に使われるか、ジヒドロキシアセトンリン酸を経て解糖系又は糖新生に利用されます。

脂肪酸の生合成はクエン酸により促進されます。

この時クエン酸がTCAサイクルで利用されるか、ミトコンドリア膜を出て脂肪酸を生合成されるかは、イソクエン酸デヒドロゲナーゼの活性によって調節されます。

脂肪酸を生合成する時はβ酸化と異なり、細胞質で行われます。代謝経路も脂肪酸分解の逆反応としてアセチルCoAを直接利用しません。

クエン酸はアセチルCoAを経て、アセチルCoAカルボキシナーゼによって、マロニルCoAに変化します。更にペントースリン酸経路から生成されるNADPH2⁺が補酵素としてマロニルCoAに働きかけることによって脂肪酸が生合成されます。


(拡大図は上の画像又は青文字をクリック…脂肪酸の利用、合成pdf

 

脂肪酸は様々な組織で合成が行われますが主に肝臓、脂肪組織、そして授乳期においては乳腺にて行われているのです。

脂肪酸の合成が促進する原因として食べ過ぎがあります。

食べ過ぎによってミトコンドリア内に大量にアセチルCoAが発生し、ミトコンドリアから細胞質基質に移動した際、脂肪酸の合成を促してしまいます。

この脂肪酸の多くは中性脂肪へ変わり、細胞内に蓄えられ肥満の原因となってしまいます。

アセチルCoAの供給が過剰ではない場合、クエン酸回路にてエネルギーとして代謝され、ATPを合成するのです。

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