炭水化物の代謝

炭水化物は糖類、少糖類、多糖類の3グループに分けられ、さらに多糖類はでんぷん性多糖類と非でんぷん性多糖類に分けられています。

炭水化物の最も重要な役割は、エネルギー源としての機能です。

炭水化物は消化器で消化可能か不可能かによって、単糖類、二糖類、でんぷん等の易消化性のものと食物繊維やペクチン等の難消化性のものに分けられます。

炭水化物はどのような行程で吸収され、代謝されるのか見ていきましょう。





 

炭水化物の役割

炭水化物は易消化性、難消化性によってそれぞれ役割が異なります。

易消化性の炭水化物は、約4㎉のエネルギーを産生します。

炭水化物は、脳、神経組織、赤血球、尿細管、精巣、酸素不足の骨格筋等、通常はブドウ糖しかエネルギー源として利用出来ない組織にブドウ糖を供給する役割があります。

難消化性炭水化物は、腸内細菌による発酵分解によってエネルギーを産生しますが、その値は0~2㎉と考えられます。

難消化性炭水化物の一部である食物繊維はエネルギー源としてではなく、それ以外の生理的機能による生活習慣病との関係が注目されています。


 

代謝経路

易消化性炭水化物は、消化管内腔で唾液及び膵液中のアミラーゼによって消化されて少糖類になります。

少糖類は小腸上皮細胞の微絨毛膜のグルコアミラーゼとスクラーゼ・イソマルターゼ複合体による膜消化を受けて単糖類となって吸収されます。

吸収された単糖類は門脈を経て肝臓に取り込まれ、代謝と共に、一部は血糖として体内各組織に送られます。

易消化性の炭水化物は単糖類(ブドウ糖)となり、脳や心臓、筋肉、赤血球等、体内全ての細胞で利用されて、エネルギーとなるATPを産生します。この時、解糖系とクエン酸回路によって二酸化炭素とATPを産生します。

 

中間代謝 ~解糖系~

消化吸収されたブドウ糖は、リン酸化されてから利用されます。肝臓ではグルコキナーゼ、筋肉などではヘキソキナーゼが働き、ATPを1分子消費して、グルコース6リン酸が生成されます。

グルコース6リン酸はフルクトース6リン酸を経て、フルクトース1,6ジリン酸を生じ、2分子の三単糖リン酸に切断されます。

ここで生じたグリセルアルデヒド3リン酸は数段階の変化を経てホスホエノールピルビン酸を生じ、更にピルビン酸に変化します。

この時、ビタミンB1とマグネシウムが補酵素として利用されます。


(拡大図は上の画像又は青文字をクリック…解糖系pdf

 

このように解糖系では細胞質内において嫌気的条件下において、グルコース6リン酸が一連の変化を経てピルビン酸に変化します。

ピルビン酸は好気的分解の場合はミトコンドリア内におけるTCAサイクルにて分解され、筋肉にて嫌気的分解の場合は乳酸に変化します。

 

中間代謝 ~クエン酸回路~

ピルビン酸は好気的条件において、アセチルCoAを経るTCAサイクルというによって多量のエネルギー産生に繋がります。

ピルビン酸がアセチルCoAに変化する時にビタミンB1が利用されます。


(拡大図は上の画像又は青文字をクリック…クエン酸回路pdf

 

TCAサイクルは、炭水化物、脂質、蛋白質代謝の合流点であり、これらの相互変換に非常に重要な代謝経路です。

TCAサイクルの酵素群は肝臓や筋肉の組織に多く存在します。

TCAサイクルでは、ピルビン酸は酸化的脱炭酸により二酸化炭素を放出し、アセチルCoAを産生します(アセチルCoAは脂肪酸のβ酸化によっても産生される)。

アセチルCoAはオキザロ酢酸と結合してクエン酸を生成し、クエン酸はイソグルタル酸を経て二酸化炭素を離し、αケトグルタル酸を生じます。

これは酸化的脱炭酸により二酸化炭素を放出し、サクシニルCoAを経てコハク酸を生じ、コハク酸は炭素数の変化を起こすことなく、脱水素反応を経てオキザロ酢酸が再生されます。そして再度アセチルCoAとの縮合が可能になります。

アセチルCoAはこの代謝経路にてエネルギーを代謝する際、ビタミンB2、ナイアシン、パントテン酸が補酵素として利用されます。

 

中間代謝 ~ペントースリン酸経路~

中間代謝にて生成されたグルコース6リン酸のもう一つの重要な代謝経路がペントースリン酸経路です。


(拡大図は上の画像又は青文字をクリック…ペントースリン酸経路pdf

 

グルコース6リン酸はラクトンを経てグルコン酸に酸化され、NAPDH₂を生じます。

グルコン酸は脱水素と脱炭酸を受けて、NAPDH₂とリブロース5リン酸を生成します。

リブロース5リン酸はキシルローズ5リン酸、リボース5リン酸に変化します。

これより三炭糖、四炭糖、七炭糖の相互変換が起こります。最終的にはフルクトース6リン酸を生成します。

 

糖新生

体内の血糖を維持する時や各組織のブドウ糖の補給などが行われる時は、炭水化物以外のものからブドウ糖を合成することによって、糖新生が行われます。


(拡大図は上の画像又は青文字をクリック…糖新生pdf

 

ピルビン酸はミトコンドリア内で、補酵素ビオチンによってATPを消費し、二酸化炭素を縮合してオキザロ酢酸を生成します。

オキザロ酢酸はリンゴ酸に変化して細胞質に移り、再びオキザロ酢酸となり、エネルギーを消費して二酸化炭素を放し、ホスホエノールピルビン酸を生成後、解糖系路を逆行してグルコースが生成されます。

 




 
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